Berbagai jenis bakteri penambat N₂ yang hidup-bebas (non-simbiotik) di tanah sawah tercantum dalam Tabel.

Tabel . Berbagai jenis bakteri penambat N₂ yang hidup-bebas (non-simbiotik) pada tanah sawah

Bakteri

Sumber: Kyuma (2004)

Selama ribuan tahun sawah-sawah di Asia dapat mempertahankan kesuburannya karena masih adanya ganggang hijau-biru yang dapat menambat nitrogen di sawah tersebut. Baru setelah padi varietas unggul yang sangat responsif terhadap pupuk anorganik (seperti urea) banyak digunakan petani, ganggang biru-hijau mulai menghilang dari sawah-sawah. Ganggang hijau biru ini dapat dilihat di sawah dalam bentuk gumpalan seperti lendir di sela-sela rumpun padi.

Penelitian untuk mengevaluasi peranan alga hijau biru pada tanah sawah di daerah Yogjakarta pernah dilakukan oleh Jutono (1973). Ia mendapatkan kelimpahan anggota-anggota dari famili Nostocaceae (7 genus dan 12 spesies) dan Oscillatoriaceae (8 genus dan 18 spesies) umumnya lebih tinggi daripada famili-famili lain. Hasil penelitian ini juga menunjukkan bahwa pupuk N dan P mempengaruhi komposisi (penurunan jumlah alga hijau biru penambat nitrogen) dan ukuran besarnya populasi (kenaikan biomassa alga).

Ditinjau dari aspek ekologi, bakteri penambat N₂ yang mengkolonisasi tanaman gramineae (rumput-rumputan) dapat dikelompokkan menjadi tiga golongan yaitu: (a) bakteri rizosfer penambat N₂ (diazotrof) (heterotrofik dan fototrofik); (b) bakteri diazotrof endofitik fakultatif; dan (c) bakteri diazotrof endofitik obligat.

Bakteri penambat N₂ di daerah perakaran dan bagian dalam jaringan tanaman padi, yaitu Pseudomonas spp., Enterobacteriaceae, Bacillus, Azotobacter, Azospirillum dan Herbaspirillum telah terbukti mampu meningkatkan secara nyata penambatan N₂ (James dan Olivares, 1997). Bakteri penambat N₂ pada rizosfer tanaman gramineae, seperti Azotobacter paspali dan Beijerinckia spp. termasuk salah satu dari kelompok bakteri aerobik yang mengkolonisasi permukaan akar (Baldani et al., 1997). Azotobacter merupakan bakteri penambat N₂ yang mampu menghasilkan substansi zat pemacu tumbuh giberelin, sitokinin, dan asam indol asetat, sehingga pemanfaatannya dapat memacu pertumbuhan akar (Alexander, 1977). Populasi Azotobacter dalam tanah dipengaruhi oleh pemupukan dan jenis tanaman.

Kelompok prokariotik fotosintetik terbesar dan menyebar secara luas yaitu Sianobakteri (Albrecht,1998). Kemampuannya menambat N₂ mempunyai implikasi untuk mempertahankan kesuburan ekosistem pada kondisi alami lahan pertanian. Sianobakteri dan bakteri fotosintetik hidup dominan pada air mengalir di permukaan tanah. Sianobakteri yang membentu spora dapat bertahan hidup lama pada keadaan kering sehingga populasi pada akhir musim kering menjadi melimpah. Pertumbuhan Sianobakteri dalam tanah meningkatkan pembentukan agregat sehingga mempengaruhi infiltrasi, aerasi, dan suhu tanah. Belum ada informasi mengenai eksudat N yang dihasilkan oleh Sianobakteri. Kehadiran Sianobakteri sangat tergantung pada pH dan ketersediaan P tanah. Suhu perairan yang optimum bagi pertumbuhan Sianobakteri yaitu sekitar 30-35^oC. Pada musim hujan, kurangnya sinar dan air hujan akan membatasi pertumbuhan Sianobakteri. Sianobakteri mengasimilasi P lebih banyak daripada yang diperlukan untuk hidupnya, dan menyimpannya dalam bentuk polyphosphat yang akan digunakan pada waktu kondisi kekurangan P (Roger and Kulasooriya, 1980). Fotosintesis dapat meningkatkan pH air sawah maka selama masa pertumbuhan, kebanyakan dari N yang dilepas akan dimobilisasi kembali atau akan hilang melalui penguapan dalam bentuk NH₃, sehingga N yang berasal dari Sianobakteri akan menjadi bentuk tersedia bagi tanaman melalui proses mineralisasi setelah ganggang mati. Besarnya sumbangan Sianobakteri terhadap kebutuhan N tanaman ditentukan oleh besarnya biomassa, masa antara dua musim tanam, laju penambatan N₂, dan besarnya N tanah yang tersedia bagi tanaman. Potensi N yang disumbangkan oleh bakteri penambat nitrogen yang hidup-bebas tidak terlalu tinggi, karena N yang berhasil ditambat berada di luar jaringan tanaman, sehingga sebagian hilang sebelum diserap oleh tanaman (Ladha et al., 1997).

Potensi N yang disumbangkan oleh bakteri diazotrof endofitik lebih besar dari diazotrof nonendofitik, karena N yang berhasil ditambat tidak ada yang hilang. Kolonisasi bakteri diazotrof endofitik dalam jaringan tanaman dapat mengeksploitasi substrat karbon yang disuplai oleh tanaman tanpa berkompetisi dengan mikroba lain. Bakteri ini seringkali berlokasi dalam akar di bawah tanah atau berada pada jaringan yang kompak, seperti buku batang dan pembuluh xilem, sehingga bakteri ini mampu tumbuh pada lingkungan dengan tekanan O₂ yang rendah yang sangat penting bagi aktivitas enzim nitrogenase (James dan Olivares, 1997). Beberapa bakteri diazotrof endofitik selain mampu menambat N₂ juga mampu mensekresikan asam indol-3-asetat (Ladha et al., 1997). Pada umumnya bakteri diazotrof endofitik tidak menyebabkan penyakit, berproliferasi di dalam jaringan, tetapi tidak membentuk endosimbion di dalam sel tanaman yang hidup. Bakteri diazotrof endofitik biasanya hidup di dalam ruang interseluler atau pembuluh xilem akar, batang, daun, dan permukaan biji (James et al., 2000).

Bakteri diazotrof endofitik fakultatif yang merupakan simbion pada tanaman Azolla yaitu Anabaena azollae. Bakteri ini tidak pernah dijumpai, hidup bebas, tetapi selalu dijumpai sebagai endofit yang terdapat di dalam rongga atau celah daun Azolla. Penambatan nitrogen terjadi pada sel heterocysts Azolla, yaitu sel yang berasal dari sel vegetatif yang berubah bentuk menjadi sel yang berdinding tebal, yang tersebar secara teratur di sepanjang filamen.

Bakteri diazotrof endofitik obligat hanya mengkolonisasi bagian dalam akar dan bagian luar (aerial part) tanaman, dan hanya dapat diisolasi dari tanaman inang. Bakteri yang tergolong kelompok ini ialah Herbaspirillum seropedicae, Acetobacter diazotrophicus, Azoarcus sp, Burkholderia sp. (Baldani et al., 1997). Hasil penelitian menunjukkan bahwa Herbaspirillum yang diinokulasikan pada benih padi dalam larutan Hoagland yang mengandung ¹⁵N-label dapat meningkatkan 40% total nitrogen tanaman. Infeksi Herbaspirillum spp. pada biji tanaman padi terjadi melalui akar dan stomata kemudian ditranslokasikan melalui xilem ke seluruh bagian tanaman (Olivares et al., 1996).

sumber : R.D.M. Simanungkalit, Rasti Saraswati, Ratih Dewi Hastuti, dan Edi Husen

(MP3_S)